Bryophyta sensu lato é uma superdivisão das plantas embriófitos não vasculares. São descendentes das algas verdes e foram as primeiras a evoluir no ambiente terrestre há 420 milhões de anos.
As briófitas são um grupo de plantas verdes, sem raizes (mas com um rizóide composto por pêlos absorventes) e também sem um verdadeiro caule ou folhas. São também desprovidas de um sistema vascular, motivo pelo qual se desenvolvem preferencialmente em locais úmidos e protegidos da luz direta do sol, como faces protegidas de pedras e falésias e ramos de árvores (especialmente a sua face inferior, ou a face norte, no hemisfério norte, e a face sul, no hemisfério sul).
As briófitas são criptógamas, ou seja, plantas que não produzem flores. Elas são, na linha evolutiva, as transições entre as algas verdes clorofíceas e as plantas vasculares.
São três, as características que diferem as briófitas das clorofíceas:
§ Presença de gametângios masculinos (anterídios) e femininos (arquegônios) com uma camada protetora de células estéreis;
§ Retenção do zigoto e do embrião multicelular em desenvolvimento (esporófito) no arquegônio;
§ Presença de esporófito multicelular diplóide.
Estrutura das briófitas
As conspícuas estruturas verdes são os gametófitos, organismos haplóides, no qual o embrião diplóide desenvolve-se em um esporófito maduro. As estruturas verdes do gametófito são basicamente expansões do eixo caulinar, jamais havendo a produção de folhas verdadeiras (nos musgos, as pequenas "folhas" são chamadas "filódeos" ou "filídeos", e não passam de lâminas com duas camadas de células germinando a partir do eixo principal).
O esporófito é preso ao gametófito por uma haste longa, encimada por uma cápsula, onde os esporos são produzidos e armazenados. É clorofilado e fotossintético apenas nos primeiros estágios de desenvolvimento, e é em certa medida dependente do gametófito.
Os três grandes grupos de briófitas apresentam diferenças quanto ao desenvolvimento do esporófito:
§ As hepáticas possuem esporófitos sem clorofila e com crescimento limitado.
§ Em musgos, o crescimento também é limitado, mas os esporófitos são providos de clorofila.
§ Já em antóceros, o crescimento é ilimitado, e não fosse a ausência total de um sistema radicular, o esporófito poderia se sustentar independentemente do gametófito.
Ecologia das briófitas
As colônias de briófitas são um importante elemento em muitos ecossistemas, desde a tundra à floresta tropical: elas reduzem a erosão dos solos, servem de reservatórios de água e nutrientes, fornecem abrigo à microfauna e funcionam como viveiros para outras plantas em processos de sucessão e regeneração.
Tradicionalmente, as briófitas incluem os musgos, as hepáticas, e os antóceros. As briófitas mais comuns são os musgos; estão descritas mais de 10.000 espécies de musgos, o que faz deste grupo o terceiro mais diversificado entre as plantas verdes. As divisões são:
As Briófitas são conhecidas popularmente como “musgos” ou “hepáticas”. As Briófitas são organismos eucariontes, pluricelulares, onde apenas os elementos reprodutivos são unicelulares, enquadrando-se no Reino Plantae, como todos os demais grupos de plantas terrestres.
Essa Divisão compreende vegetais terrestres com morfologia bastante simples, conhecidos popularmente como "musgos" ou "hepáticas".
OBS: bryon (grego)-musgo; e phyton (grego)-planta.
- Possuem clorofila a e b;
- Possuem amido como polissacarídeo de reserva;
- As células possuem parede (composta por celulose);
- Presença de cutícula;
- Ciclo de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito;
- Reprodução oogâmica;
- Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal;
- Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis.
- Possuem amido como polissacarídeo de reserva;
- As células possuem parede (composta por celulose);
- Presença de cutícula;
- Ciclo de vida diplobionte heteromórfico, esporófito parcial ou completamente dependente do gametófito;
- Reprodução oogâmica;
- Esporófito não ramificado, com um único esporângio terminal;
- Gametângio e esporângios envolvidos por camada de células estéreis.
As briófitas são características de ambientes terrestre úmidos, embora algumas apresentem adaptações que permitem a ocupação dos mais variados tipos de ambientes, resistindo tanto à imersão, em ambientes totalmente aquáticos, como a desidratação quando atuam como sucessores primários na colonização, por exemplo de rochas nuas ou mesmo ao congelamento em regiões polares.
Apresenta-se entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. Esta Divisão não possui representantes marinhos.
Apresenta-se entretanto sempre dependentes da água, ao menos para o deslocamento do anterozóide flagelado até a oosfera. Esta Divisão não possui representantes marinhos.
As briófitas sã diplobiontes, apresentando alternância de gerações heteromórfica entre gametófito ramificado, fotossintetizante e independente e esporófito não ramificado e ao menos parcialmente dependente do gametófito.
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A partir da meiose ocorrida em estruturas especiais do esporófito surgem os esporos que ao germinarem originam os gametófitos. Os esporos podem originar diretamente a planta que produzirá as estruturas reprodutivas, normalmente ereta ou originar primeiro um fase filamentosa, com filamento unisseriado, ramificado, com paredes transversais oblíquas ao eixo longitudinal (protonema), que dará origem a parte ereta.
Os gametófitos podem ser divididos em rizóides, filídios e caulídios. Os mais simples não apresentam diferenciação entre filídio e caulídio e geralmente são prostrados, sendo denominados talosos, enquanto aqueles onde onde se distinguem essas estruturas, normalmente eretos, são denominados folhosos.
No ápice dos gametófitos surgem estruturas de reprodução características, denominados arquegônios, onde se diferencia o gameta feminino (oosfera) e anterídios, onde se diferenciam os gametas masculinos (anterozóides).
Nas briófitas o zigoto germina sobre a planta mãe e o esporófito resultante permanece ligado a ela durante toda a sua vida, apresentando dependência parcial ou total.
Os Esporófitos nunca são ramificados e apresentam diferentes graus de complexidade segundo o grupo a que pertencem, podendo ser divididos em pé, seta e cápsula. O pé apresenta-se imerso no tecido do gametófito e é responsável pela absorção de substâncias.
Sustentado pela seta encontra-se o esporângio terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos esporos.
A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito, e fornece uma proteção adicional.
O esporófito, embora sempre dependente do gametófito pode, em certas classes de Bryophyta (Anthocerotae e Musci), realizar fotossíntese, ao menos durante o início do seu desenvolvimento.
Sustentado pela seta encontra-se o esporângio terminal, denominado cápsula, apresentando um envoltório de tecido externo com função de proteção, sendo os esporos diferenciados por meiose a partir de camadas internas (tecido esporógeno). Em certos casos, quando a cápsula apresenta deiscência transversal, observa-se um opérculo que se destaca para permitir a passagem dos esporos.
A cápsula pode estar parcial ou totalmente coberta pela caliptra que é formada por restos do tecido do arquegônio transportados durante o desenvolvimento do esporófito, e fornece uma proteção adicional.
O esporófito, embora sempre dependente do gametófito pode, em certas classes de Bryophyta (Anthocerotae e Musci), realizar fotossíntese, ao menos durante o início do seu desenvolvimento.
As briófitas podem apresentar três tipos de reprodução:
1. Gamética: Em condições adequadas de umidade, os anterozóides pequenos e biflagelados são liberados pelo rompimento da parede do anterídio, enquanto as células do canal do arquegônio rompem-se, liberando um fluido que direciona os anterozóides até a oosfera, havendo então a fecundação;
2. Espórica: A liberação dos esporos ocorre através de movimentos higroscópicos dos dentes do peristômio. Esses movimentos são devidos a variação da umidade do ar;
3. Vegetativa - 4 formas de reprodução:
Fragmentação: desenvolvimento de fragmentos do talo em outro indivíduo.
Gemas (ou propágulos): estruturas especialmente diferenciadas, com forma definida, que darão origem a um novo indivíduo. As gemas são produzidas dentro de estrutas em forma de taça denominadas conceptáculos.
Aposporia: desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Pode resultar na formação de organismos poliplóides.
Apogamia: desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. Pode ocorrer não apenas a partir de gametas, mas também de filídios ou do própio protonema.
Na antigüidade, o termo "muscus" era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando, além das briófitas propriamente ditas, os líquens e algumas algas, plantas vasculares e mesmo invertebrados.
Gemas (ou propágulos): estruturas especialmente diferenciadas, com forma definida, que darão origem a um novo indivíduo. As gemas são produzidas dentro de estrutas em forma de taça denominadas conceptáculos.
Aposporia: desenvolvimento do esporófito em gametófito sem que ocorra meiose. Normalmente ocorre a partir de um fragmento da seta cuja regeneração origina um gametófito. Pode resultar na formação de organismos poliplóides.
Apogamia: desenvolvimento do gametófito em esporófito sem que haja fecundação. Pode ocorrer não apenas a partir de gametas, mas também de filídios ou do própio protonema.
Na antigüidade, o termo "muscus" era utilizado por estudiosos gregos e romanos englobando, além das briófitas propriamente ditas, os líquens e algumas algas, plantas vasculares e mesmo invertebrados.
Embora na Renascença alguns autores tenham estudado gêneros de interesse médico, Dillenius (1741) em sua obra "Historia Muscarum" foi o primeiro autor a estudar esses organismos de forma mais compreensiva.
No entanto, o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. Em função disso, Linnaeus (1753) em "Species Plantarum" classifica as briófitas como próximas a angiospermas.
No entanto, o trabalho interpreta erroneamente a cápsula (esporângio) como antera e os esporos como grãos de pólen. Em função disso, Linnaeus (1753) em "Species Plantarum" classifica as briófitas como próximas a angiospermas.
A interpretação correta das estruturas encontradas nesses vegetais, não apenas referntes ao esporófito, mas também ao ciclo de vida, a função de anterídios e arqugônios foi dada por Hedwig (1801), permitindo o estabelecimento de bases mais corretas para sua classificação.
Atualmente briófitas são separadas pela maioria dos autores em 3 classes, Hepaticae, Anthoceotae e Musci (eg. Schofield, 1985). Outros autores tratam essas 3 classes como Divisões.
Classe Hepaticae: hepatos (grego)-fígado
É constituída por cerca de 300 gêneros e 10.000 espécies.
É constituída por cerca de 300 gêneros e 10.000 espécies.
Classe Anthocerotae: anthos (grego)-flor
É constituída por apenas 4 gêneros e 300 espécies.
É constituída por apenas 4 gêneros e 300 espécies.
Classe Musci: muscus (latim)-musgo
É constituída por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies.
As briófitas (musgos, hepáticas e antóceros)
As briófitas são plantas primitivas que não produzem flores, frutos e sementes e também não produzem tecidos vasculares. Por esse motivo são chamadas plantas avasculares ou não-traqueófitas. A ausência do tecido condutor é a grande responsável pelo porte pequeno desses vegetais.
As briófitas são terrestres de ambientes úmidos, sombreados e quentes; algumas espécies vivem em água doce e não ocorrem no mar. No Brasil, um dos ambientes mais favoráveis para o crescimento dessa vegetação é a Mata Atlântica.
Nesses vegetais encontra-se uma nítida alternância de gerações em que o gametófito representa o vegetal verde, complexo e duradouro, enquanto o esporófito é um vegetal simples, transitório e dependente do garnetófito feminino.
Os gametófitos produzem os órgãos reprodutores (gametângios) representados pelos arquegônios e anterídios. Esses gametângios diferem daqueles produzidos pelas algas porque apresentam uma epiderme estéril de revestimento e proteção dos gametas.
Os gametângios femininos são denominados arque- gênios. São estruturas muito pequenas, têm a forma de uma garrafinha, sendo a região do gargalo chamada colo e a região do bojo, ventre.
O colo é preenchido por uma fileira de células colares e o ventre possui duas células: ventral e oosfera. Durante o amadurecimento do arquegônio, as células colares e ventral transformam-se em substâncias mucilaginosas, restando, no interior do ventre, a oosfera (gameta feminino).
Esquema do arquegônio, visto ao microscópio.Os gametângios masculinos são denominados anterídios. São órgãos claviformes ou esféricos. Externamente, observa-se a epiderme, que envolve e protege um tecido formado por células diminutas, os andrócitos. Cada andrócito sofre uma metamorfose, originando uma célula espiralada e biflagelada denominada anterozóide (gameta masculino).
Para a fecundação, é indispensável a presença de água da chuva. Os anterídios liquefazem a sua epiderme, pondo em liberdade os anterozóides, que nadam, na água, com auxílio dos flagelos. Os anterozóides são atraídos para o arquegônio graças às substâncias químicas produzidas pelo órgão reprodutor feminino, sendo o fenômeno conhecido por quimiotactismo. Um anterozóide une-se, no ventre do arquegônio, com a oosfera, originando a célulaovo ou zigoto. Ocorrida a fecundação, o zigoto desenvolve- se sobre o gametófito feminino, formando o esporófito. Este geralmente possui uma haste (seta), que suporta no ápice uma região dilatada conhecida por cápsula (esporângio). No interior da cápsula ocorre meiose para a formação dos esporos. Os esporos são todos iguais, motivo pelo qual essas plantas são isosporadas.
Nos musgos, a germinação dos esporos leva à formação de filamentos verdes, ramificados, com septos inclinados, denominados protonemas. Os protonemas formam espécies de “gemas”, que crescem para a formação de gametófitos. Cada protonema é capaz de produzir muitos gametófitos.
Nas hepáticas, o gametófito pode reproduzir-se assexuadamente, formando propágulos. Estes representam espécies de brotos, formados no interior de umas chamadas conceptáculos. Cada propágulo é capaz de dar origem a um novo gametófito.
Quanto à classificação, as briófitas podem ser subdivididas em três grupos: Musci, Hepaticae e Anthocerotae.
Musci (musgos)
Os representantes desse grupo são os musgos, os vegetais mais conhecidos entre todas as briófitas. A planta conhecida por musgo é o gametófito organizado em rizóides, caule e folhas. Os maiores musgos chegam a atingir 20cm de comprimento, como ocorre com os musgos do gênero Polytrichum. Os musgos sempre ocorrem em grupos, que cobrem o solo, rochas, muros etc. Muitas espécies resistem ao dessecamento temporário e outras ainda suportam longos períodos de seca.
Aspecto do gametófito e do esporófito de um musgo.
Ciclo reprodutor de um musgo.
É constituída por cerca de 700 gêneros e 14.000 espécies.
As briófitas (musgos, hepáticas e antóceros)
As briófitas são plantas primitivas que não produzem flores, frutos e sementes e também não produzem tecidos vasculares. Por esse motivo são chamadas plantas avasculares ou não-traqueófitas. A ausência do tecido condutor é a grande responsável pelo porte pequeno desses vegetais.
As briófitas são terrestres de ambientes úmidos, sombreados e quentes; algumas espécies vivem em água doce e não ocorrem no mar. No Brasil, um dos ambientes mais favoráveis para o crescimento dessa vegetação é a Mata Atlântica.
Nesses vegetais encontra-se uma nítida alternância de gerações em que o gametófito representa o vegetal verde, complexo e duradouro, enquanto o esporófito é um vegetal simples, transitório e dependente do garnetófito feminino.
Os gametófitos produzem os órgãos reprodutores (gametângios) representados pelos arquegônios e anterídios. Esses gametângios diferem daqueles produzidos pelas algas porque apresentam uma epiderme estéril de revestimento e proteção dos gametas.
Os gametângios femininos são denominados arque- gênios. São estruturas muito pequenas, têm a forma de uma garrafinha, sendo a região do gargalo chamada colo e a região do bojo, ventre.
O colo é preenchido por uma fileira de células colares e o ventre possui duas células: ventral e oosfera. Durante o amadurecimento do arquegônio, as células colares e ventral transformam-se em substâncias mucilaginosas, restando, no interior do ventre, a oosfera (gameta feminino).
Esquema do arquegônio, visto ao microscópio.
Para a fecundação, é indispensável a presença de água da chuva. Os anterídios liquefazem a sua epiderme, pondo em liberdade os anterozóides, que nadam, na água, com auxílio dos flagelos. Os anterozóides são atraídos para o arquegônio graças às substâncias químicas produzidas pelo órgão reprodutor feminino, sendo o fenômeno conhecido por quimiotactismo. Um anterozóide une-se, no ventre do arquegônio, com a oosfera, originando a célulaovo ou zigoto. Ocorrida a fecundação, o zigoto desenvolve- se sobre o gametófito feminino, formando o esporófito. Este geralmente possui uma haste (seta), que suporta no ápice uma região dilatada conhecida por cápsula (esporângio). No interior da cápsula ocorre meiose para a formação dos esporos. Os esporos são todos iguais, motivo pelo qual essas plantas são isosporadas.
Nos musgos, a germinação dos esporos leva à formação de filamentos verdes, ramificados, com septos inclinados, denominados protonemas. Os protonemas formam espécies de “gemas”, que crescem para a formação de gametófitos. Cada protonema é capaz de produzir muitos gametófitos.
Nas hepáticas, o gametófito pode reproduzir-se assexuadamente, formando propágulos. Estes representam espécies de brotos, formados no interior de umas chamadas conceptáculos. Cada propágulo é capaz de dar origem a um novo gametófito.
Quanto à classificação, as briófitas podem ser subdivididas em três grupos: Musci, Hepaticae e Anthocerotae.
Musci (musgos)
Os representantes desse grupo são os musgos, os vegetais mais conhecidos entre todas as briófitas. A planta conhecida por musgo é o gametófito organizado em rizóides, caule e folhas. Os maiores musgos chegam a atingir 20cm de comprimento, como ocorre com os musgos do gênero Polytrichum. Os musgos sempre ocorrem em grupos, que cobrem o solo, rochas, muros etc. Muitas espécies resistem ao dessecamento temporário e outras ainda suportam longos períodos de seca.
Aspecto do gametófito e do esporófito de um musgo.O ciclo de vida de um musgo obedece ao seguinte esquema:
Ciclo reprodutor de um musgo.Hepaticae (hepáticas)
As hepáticas são vegetais que vivem em ambientes de muita umidade ou em água doce. O gametófito é taloso, prostrado e provido de rizóides na face interior. Um dos gêneros mais conhecidos é o Marchantia.
As plantas do gênero Marchantia vivem em solo ou rochas úmidas. O talo é lobado e ramificado dicotomicamente, apresentando estômatos primitivos na superfície superior. Os talos formam conceptáculos onde se desenvolvem os propágulos encarregados da reprodução assexuada do gametófito. Os arquegônios e anterídios formam-se em ramos especiais chamados, respectivamente, de arquegonióforos e anteridióforos.
Os arquegonióforos são facilmente reconhecidos porque produzem um chapéu provido de expansões que lembram dedos da mão. Os anteridióforos formam chapéus pouco recortados. Os esporófitos aparecem pendurados no chapéu feminino e podem ser divididos em pé, seta ou haste e cápsula. A cápsula produz, por meiose, esporos iguais.
Anthocerotae (antóceros)
São plantas do gênero Anthoceros. O gametófito é taloso prostrado contra o solo úmido, onde se fixa através de rizóides.
Importância das briófitas- Decompõem as rochas sobre as quais se desenvolvem.
- Absorvem, como verdadeiras esponjas, grandes quantidades de água das chuvas, mantendo a superfície do solo úmida.
- Formam a turfa utilizada como combustível.
Fonte>http://www.mundovestibular.com.br/,pt.wikipedia.org/wiki/Categoria:Briófitas , http://www.coladaweb.com
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