Resumo - Hormônios Vegetais

Introdução

Muitas atividades dos vegetais são comandadas pela ação de hormônios ou fitormônios, que determinam o crescimento e o desenvolvimento dos vegetais.

O crescimento do vegetal corresponde ao aumento do número de células, aumento do volume celular e da própria massa do vegetal. Alguns tipos de movimentos dos vegetais estão relacionados com seu crescimento.

O desenvolvimento do vegetal está relacionado com o aparecimento de novas características e de estruturas que desempenham funções específicas como raiz, caule, folhas, flores, sementes e frutos.

1. Os Hormônios Vegetais

Os hormônios são substâncias produzidas em uma parte específica do organismo, que atua em baixas concentrações, sobre células específicas, situadas em locais diferentes de onde os hormônios foram produzidos.

Existe uma grande diversidade de hormônios como as auxinas, giberilinas, citocininas ( cinetina e zeatina) e o etileno.

A - Auxinas

As auxinas são produzidas no ápice do vegetal, sendo distribuídas por um transporte polarizado do ápice para o resto do corpo do vegetal.

Um dos efeitos das auxinas está relacionado com o crescimento do vegetal, pois atuam sobre a parede celular do vegetal, provocando sua elongação ou distensão e, conseqüentemente, o crescimento do vegetal.

Na verdade os efeitos das auxinas sobre os vegetais é muito diversificado, dependendo do local de atuação e concentração, podem apresentar efeitos completamente antagônicos.

Foi na segunda década deste século que os conhecimentos sobre a ação das auxinas nos vegetais explicaram de modo mais esclarecedor como as auxinas atuam sobre os vegetais, a partir das experiências de Went em 1928.

Went trabalhou com coleóptiles de gramíneas, blocos de ágar, observando o comportamento do crescimento do vegetal após a retirada do ápice do vegetal.

Went cortou o ápice do coleóptile, colocando-o em contato com um bloco de ágar. Depois de certo tempo, o bloco de ágar era colocado sobre o coleóptile decapitado.

O resultado obtido com este procedimento foi o mesmo que seria obtido se o ápice do coleóptile estivesse presente no vegetal.

Quando o bloco de ágar, que estivera em contato com o ápice do coleóptile, era colocado de modo a cobrir apenas metade da extremidade do ápice do vegetal, verificava-se um crescimento maior do lado em contato com o bloco de ágar, resultando numa curvatura do coleóptile no sentido contrário da posição do bloco de ágar.

As figuras a seguir mostram as experiências de Went e seus resultados.

O alongamento das coleóptiles de gramíneas é controlado por hormônio de crescimento produzido na extremidade da coleóptile. Se o ápice é removido, o crescimento se reduz, devido à deficiência desse hormônio. Se o ápice é re-colocado, o crescimento recomeça. As propriedades promotoras de crescimento do ápice podem ser substituídas por um bloco de ágar que recebeu o hormônio.

A quantidade de auxina em qualquer extrato pode ser determinada medindo-se o ângulo da curvatura produzida em coleóptiles de gramíneas nas quais o extrato tenha sido aplicado unilateralmente com o auxílio de um bloco de ágar.

Após as experiências de Went, foi isolada e caracterizada a substância responsável pelo crescimento e curvatura nos coleóptiles do vegetal. A esta substância foi dado o nome de auxina, que vem de auxen (crescer).

B - Os Efeitos das Auxinas sobre os Vegetais

b1) As auxinas e a dominância apical

As auxinas, além de promoverem a distensão celular, quando distribuídas caule abaixo, inibem a atividade das gemas laterais, localizadas nas axilas das folhas, que ficam em dormência.

Quando a gema apical do vegetal é retirada, as gemas laterais saem da dormência, isto é, da dominância apical, e ramos laterais desenvolvem-se.

Esta eliminação das gemas apicais é chamada de poda e tem como conseqüência o aumento da copa do vegetal com formação de novos ramos laterais.

A dominância da gema apical sobre as laterais é exercida através das auxinas. A - planta controle. B - planta decapitada, tratada com lanolina pura (veículo inerte). C - planta decapitada tratada com lanolina + auxina.

b2) As auxinas e a formação de frutos partenocárpicos

Após a fecundação, nas angiospermas, o embrião no interior da semente produz auxinas que agem sobre as células das paredes do ovário, promovendo sua transformação em frutos.

Se não ocorrer fecundação, os óvulos não são transformados em sementes e, conseqüentemente, ocorre a abscisão da flor com a queda do ramo floral.

Se as flores de um vegetal forem pulverizadas com auxinas (AIA), ocorre o desenvolvimento de um fruto partenocárpico a partir da parede do ovário, que não possui sementes no seu interior.

Pode-se induzir a floração em abacaxi, por exemplo, com o uso do ácido naftaleno acético (ANA), que é um tipo de auxina.

A figura a seguir mostra a formação de um fruto partenocárpico a partir da ação de auxina (AIA).

b3) As auxinas de efeito herbicida

O efeito herbicida é dado por uma auxina sintética conhecida como 2,4 D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético).

Em altas concentrações esta auxina é tóxica para plantas de folhas largas (dicotiledôneas), em áreas de campo ou de agricultura intensiva , eliminando as plantas chamadas de ervas daninhas nestas áreas.

O 2,4 - D aplicado sobre uma planta de picão (Bidens pilosus) e uma gramínea (Poa annua) age seletivamente, matando apenas o exemplar da primeira espécie.

2. Movimentos Vegetais

Os movimentos dos vegetais respondem à ação de hormônios ou de fatores ambientais como substâncias químicas, luz solar ou choques mecânicos. Estes movimentos podem ser do tipo crescimento e curvatura e do tipo locomoção.

A - Movimentos de Crescimento e Curvatura

Estes movimentos podem ser do tipo tropismos e nastismos.

Os tropismos são movimentos orientados em relação à fonte de estímulo. Estão relacionados com a ação das auxinas.

a1) Fototropismo

Movimento orientado pela direção da luz. Existe uma curvatura do vegetal em relação à luz, podendo ser em direção ou contrária a ela, dependendo do órgão vegetal e da concentração do hormônio auxina.

O caule apresenta um fototropismo positivo, enquanto que a raiz apresenta fototropismo negativo.

a2) Geotropismo

Movimento orientado pela força da gravidade. O caule responde com geotropismo negativo e a raiz com geotropismo positivo, dependendo da concentração de auxina nestes órgãos.

a3) Quimiotropismo

Movimento orientado em relação a substâncias qu"micas do meio 

a4) Tigmotropismo

Movimento orientado por um choqe mecânico ou suporte mecânico, como acontece com as gavinhas de chuchu e maracujá que se enrolam quando entram em contato com algum suporte mecânico.

Os nastismos são movimentos que não são orientados em relação à fonte de estímulo. Dependem da simetria interna do órgão, que devem ter disposição dorso - ventral como as folhas dos vegetais.

a) Fotonastismo: movimento das pétalas das flores que fazem movimento de curvatura para a base da corola. Este movimento não é orientado pela direção da luz, sendo sempre para a base da flor. Existem as flores que abrem durante o dia, fechando-se à noite como a "onze horas" e aquelas que fazem o contrário como a "dama da noite".

b) Tigmonastismo e Quimionastismo: movimentos que ocorrem em plantas insetívoras ou mais comumente plantas carnívoras, que, em contato com um inseto, fecham suas folhas com tentáculos ou com pêlos urticantes, e logo em seguida liberam secreções digestivas que atacam o inseto. Às vezes substâncias químicas liberadas pelo inseto é que provocam esta reação.

c) Seismonastia: movimento verificado nos folíolos das folhas de plantas do tipo sensitiva ou mimosa, que, ao sofrerem um abalo com a mão de uma pessoa ou com o vento, fecham seus folíolos. Este movimento é explicado pela diferença de turgescência entre as células de parênquima aquoso que estas folhas apresentam.

B - Movimentos de Locomoção ou Deslocamento

Movimentos de deslocamento de células ou organismos que são orientados em relação à fonte de estímulo, podendo ser positivos ou negativos, sendo definidos como tactismos.

b1) Quimiotactismo

Movimento orientado em relação a substâncias químicas como ocorre com o anterozóide em direção ao arquegônio.

b2) Aerotactismo

Movimento orientado em relação à fonte de oxigênio, como ocorre de modo positivo com bactérias aeróbicas.

b3) Fototactismo

Movimento orientado em relação à luz, coo ocorre com os cloroplastos na célula vegetal.

3. Fotoperiodismo

O fotoperiodismo é a capacidade do organismo em responder a determinado fotoperíodo, isto é, a períodos de exposição à iluminação.

Nos vegetais o fotoperiodismo influi no fenômeno da floração e, conseqüentemente, no processo reprodutivo e formação dos frutos.

O florescimento do vegetal é controlado em muitas plantas pelo comprimento dos dias (período de exposição à luz) em relação aos períodos de noites (períodos de escuro).

Ao longo do ano, em regiões onde as estações (outono, inverno, primavera e verão) são bem definidas, existe variação do comprimento dos dias em relação às noites, e muitas plantas são sensíveis a estas variações, respondendo com diferentes fotoperíodos em relação à floração.

A - Classificação das Plantas quanto ao Fotoperíodo

a1) Plantas de dia longo

São as plantas que florescem quando expostas a um fotoperíodo acima de um valor crítico, que é chamado de fotoperíodo crítico. Quando esta planta estiver exposta a um fotoperíodo menor que o seu fotoperíodo crítico, ela cresce mas não floresce.

Algumas plantas que respondem deste modo são espinafre, aveia, rabanete, entre outras. Observe a resposta de uma  planta de dia longo em relação à exposição à luz.

a2) Plantas de dia curto

São as plantas que florescem quando submetidas a fotoperíodos abaixo do seu fotoperíodo crítico. Quando expostas a fotoperíodos maiores que o seu fotoperíodo crítico, estas plantas crescem mas não florescem.

Algumas plantas que respondem deste modo são morangueiro, crisântemo, café e orquídea.

a3) Plantas neutras ou indiferentes

São as plantas que florescem independentemente do fotoperíodo ou que não respondem a um determinado fotoperíodo, como o tomateiro e o milho.

Pesquisas sobre as respostas das plantas a fotoperíodos mostraram que os períodos de escuro que a planta fica exosta deve ser contínuo, ao contrário dos períodos de iluminação que não precisam ser contínuos, pois a interrupção dos períodos de escuro leva a inibição da floração do vegetal.

A resposta do vegetal a floração está relacionada com a ação de um pigmento chamado fitocromo, que é sensível à variação do comprimento do dia de iluminação desencadeando uma resposta fisiológica do vegetal para a floração.

As citocininas, hormônios localizados nas raízes das plantas e transportados para os brotos, estimulam a divisão celular, regulando o crescimento exagerado do vegetal. Esses hormônios foram isolados pela primeira vez em 1955, por Miller e outros cientistas. Embora sejam produzidas nas raízes das plantas, as citocininas também podem se originar ocasionalmente em algumas folhas e brotos jovens. 

O papel essencial da citocinina é regular o crescimento vegetal, “normalizando” o desenvolvimento da planta. A citocinina proporciona a ocorrência de um crescimento controlado e organizado da forma e da estrutura das plantas superiores. As citocininas também provocam a diferenciação dos grupos de células que formam os tecidos e que se tornarão futuramente, as diferentes partes das plantas. Contudo, vale ressaltar que as citocininas podem interagir com as giberelinas e auxinas, provocando efeitos particulares no crescimento do vegetal. 

Quando a proporção de auxinas é superior à de cinetina, as regiões dos tecidos formam raízes e quando há proporções maiores de cinetina do que auxina, os tecidos tenderão a desenvolver caules. 

A inibição da senescência, isto é, do envelhecimento, é outra importante função desses hormônios. Esse mecanismo funciona no sentido de que as citocininas aumentam a retenção de algumas substâncias, tais como aminoácidos, dentro da célula. Assim, o envelhecimento, o amarelecimento e a perda de qualidade de mercado dos produtos vegetais são retardados. Devido a essa propriedade, a citocinina está sendo usada como inibidor de senescência em muitas plantas, como o alface, o brócolis, etc. 

Histórico

A descoberta das giberelinas (GAs) teve origem em estudos sobre uma doença fúngica que acarretava uma longamento excessivo do caule das plantas de arroz infectadas. Em 1926, um fitopatologista japonês verificou que o patógeno (Gibberella fujikuroi) secretava uma substância hidrossolúvel responsável pelo crescimento anormal a qual foi denominada giberelina A. Em 1938, pesquisadores japoneses cristalizaram a substância ativa tenso-se verificado posteriormente que a giberelina A era uma mistura de 6 giberelinas diferentes. Na década de 50 demonstrou-se que as plantas superiore também sintetivam giberelinas.

Natureza Química e Metabolismo

Até o momento jáforma isoladas 89 giberelinas, todas elas com o mesmo esqueleto de ent-geberelano com 20 ou 19 carbonos. Além do número de carbonos, as giberelinas diferem quanto ao número e posição dos grupos hidroxila, quanto ao estado de oxidação do C₂₀ e com a presença ou ausêncbia da ponte de lactona entre C₁₀e C₁₉. Grande parte destas giberelinas são precursores ou metabólicos inativos derivados de giberelinas ativas como o GA₁ que é a principal giberelina responsável pelo alongamento dos caules. Tem-se obtido plantas anãs de váris espécies que apresentam deficiência no conteúdo de giberelinas ativas devido à mutação em genes que codificam enzimas da via de biossíntese deste hormônio.

As giberelinas são terpenóides de 20 carbonos (diterpenos) sintetizados pela condensação de quatro unidades de isopentenil pirofosfato (IPP). A biossíntese de giberelinas provém do ácido mevalônico que após ser fosforilas e descarboxilado forma o IPP. Estas sub-unidades d3e IPP são então condensadas seqüenciamente até a formação de geranilgeranil pirofosfato. Esta via biossintética é comum a muitas moléculas biológicas, incluindo o ácido abscísico (15 C), os carotenóides e esteróides. A primeira reação exclusiva da via de biossíntese de giberelinas é a ciclização do geranilgeranil pirofosfato para formar o caureno. Esta molécula sofre sucessivas oxidações até formar a primeira giberelina que é o aldeído GA₁₂. Várias substâncias retardam o crescimento das plantas por inibirem a síntese de giberelinas.

A maioria das plantas contém uma mistura de diversas giberelinas que apresentam diferenças quanto à atividade biológica. Muitas das giberelinas isoladas são provavelmente intermediários de biossíntese ou formas inativas. Um dos mecanismos conhecidos de conversão entre formas ativas e inativas e vice-versa é a adição ou remoção de grupos hidroxila de posições específicas dos anéis das giberelinas. Com a ajuda de mutantes deficientes no processo de biossíntese, foi possível traçar a via biossintética do aldeído GA₁₂ até GA₁. A hidroxilação do GA₂₀ na posição 3b origina o GA₁ enquanto que a adição de uma nova hidroxila à molpecula do GA₁ na posição 2b resulta na formação da GA₈ que é inativa biologicamente. Existem fortes evidências de que em muitas plantas o GA₁ é a forma biologicamente mais ativa de giberelina.

A conjugação com outras moléculas orgânicas também é um mecanismo de inativação reersível das giberelinas que deste modo podem ser armazenadas e translocadas antes de serem liberadas no local e no momento adequados.

Locais de Síntese na Planta e Transporte

As folhas jovens são sítios importantes de síntese de giberelinas, como ocorre com as auxinas. Sementes imaturas e raízes também são locais de síntese deste fitohormônio. Remoções sistemáticas de parte do sistema radicular acarretam um decréscimo acentuado na concetração de giberelinas das partes aéreas, sugerindo que uma parcela significativa das giberelinas destes órgãos é suprida pelas raízes.

As giberelinas são livremente transportadas através do cilema e do floema.

As folhas jovens transportam giberelinas para o caule via floema, algo muito interessante, já que as folhas jovens são drenos elas não deveriam enviar nenhuma substância apenas recebe-las. Até hoje, não se sabe ao certo como isso acontece.

As raízes também contém giberelinas, parte do hormônio na parte aérea pode vir das raízes via xilema. Portanto, o que concluímos é que o transporte de giberelinas é feito tanto pelo floema, como pelo xilema. Entretanto, tem-se uma "preferência" pelo xilema.

Principais Efeitos Fisiológicos

Além de promoverem o crescimento vegetativo das plantas através do estímulo à expansão longitudinal das células, as giberelinas promovem a quebra da dormência de gemas caulinares e de sementes de plantas de clima temperado. Neste fenômeno as giberelinas atuam como mensageiros químicos dos sinais ambientais que induzem a quebra da dormância tais como a permanência sob baixas temperaturas por um tempo prolongado durante o inverno ou o aumento progressivo do comprimento dos dias no final do inverno.

Estes hormônio também promovem o florescimento de espécies que são induzidas a florescer por dias longos ou que prescisam de período de frio para a indução das gemas reprodutivas (vernalização). A aplicação exógena de giberelina induz o florescimento nestas espécies, substituindo a necessidade de exposição da plantas ao frio ou a dias longos.

As giberelinas são importantes no controle da germinação de sementes de cereais por estarem envolvidas na mobilização das reservas do endosporema para o embrião em desenvolvimento. Ao serem liberadas pelo embrião, as giberelinas induzem as células da camada de aleuroma a secretarem enzimas hidrolíticas responsáveis pela degradação das macromoléculas de reserva.

tendo em vista os seus efeitos fisiológicos, as giberelinas têm sido utilizadas comercialmente na viticultura para a produção de uvas sem sementes (paternocárpicas) e obtenção de cachos mais abertos devido ao maior comprimento dos pedúnculos. Devido ao seu envolvimento na estimulação da síntese de amilases, as giberelinas são utilizadas em algumas cervejarias o para aumentar as taxas de maltagem. o tratamento de pepino com giberelinas promove a formação de flores masculina, o que é útil para a produção de sementes híbridas. Nesta espécie, as auxinas estimulam a formação de flores femininas.

As giberelinas (especialmente o GA₄ e o GA₇ causam o desenvolvimento de frutos partenocárpicos (sem sementes) em algums espécies, o que sugere a sua participação no controle natural do desenvolvimento dos frutos. Outro efeito importante das giberelinas é o retardamento da senescência em folhas e frutos de citrus.

Mecanismos de ação

Embora se conheça relativamente pouco sobre o papel das giberelinas no processo de alongamento celular, o mecanismo de ação das giberelinas sobre a germinação de sementes de cereais é provavelmente o mecanismo de ação hormonal melhor conheciso em plantas. O emprego de células e protoplastos da camada de aleuroma como ferramenta experimental possibilitou a utilização deste sistema como modelo de estudo da ação hormonal em nível genético e molecular.

Estudos fisiológicos iniciais já haviam estabelecido que a estimulação da a amilase e de outras hidrolases pelas giberelinas é inibida por inibidores da transcriçãop e que as GAs induzem mudanças significativas no metabolismo do RNA, especialmente em relação ao RNAm. Diferentes evidências experimentais recentes mostram claramente que as giberelinas regulam a transcrição do RNAm da a amilase, demonstrando o controle hormonal sobre a expressão gênica.

Com relação à estimulação do crescimento longitudinal, sabe-se que as giberelinas afetam tanto a plasticidade das paredes celulares como também a componente osmótica do potencial hídrico responsável pela entrada de água nas células vegetais. Ao promoverem a biossíntese de enzimas que hidrolisam o amido, a sacarose e frutanos, as giberelinas contribuem para o aumento da concentração de solutos e conseqüentemente para o abaixamento do potencial hídrico no interior das células.

Etileno

            O etileno, também conhecido como “hormônio do amadurecimento”, é o único regulador vegetal gasoso, que apresenta atividade biológica em concentrações bastante reduzidas.
            Além do controle do amadurecimento das frutas, o etileno provoca alterações de sexo em flores de cucurbitáceas; promoção da floração em abacaxi; dormência de sementes, gemas, esporos, pólen, expansão de órgãos, epinastia, senescência de folhas e flores, abscisão, entre outros.
            O etileno é produzido por todas as partes da planta, em quantidades variáveis com o tecido e com o estádio de desenvolvimento. Tais quantidades podem ser aumentadas por ferimentos, durante a senescência e a abscisão de tecidos foliares e florais. 
            O etileno é sintetizado no vacúolo e a sua movimentação pode se dar por difusão na fase gasosa dos espaços intercelulares dos tecidos ou através do floema e do xilema.
            O precursor natural do etileno é a metionina que é convertida em SAM (S-adenosilmetionina), que por sua vez é decomposta em ACC (1-amino-ciclopropano-1-carboxílico), precursor direto do etileno.           

 A produção de etileno é bastante reduzida nas frutas não-climatéricos, porém sua aplicação exógena provoca um aumento na respiração, proporcional à sua concentração. Com a retirada do etileno, a respiração volta à taxa normal. Já nas frutas climatéricas, ocorre o início da produção de etileno no início do climatérico, até um pico, a partir do qual ocorre declínio na evolução do gás, sendo que o pico da produção de etileno coincide com o pico climatérico da respiração (Tabela 32).

Tabela 32 - Algumas diferenças entre frutas climatéricas e não climatéricas, relacionadas com o etileno

	Fruta
Resposta	Climatérica	Não Climatérica
Respiração climatérica	Sim	Não
Aumento da produção de CO2 ou C2H4 com aplicação exógena de etileno	Irreversível	Temporário
Aceleração no amadureci-mento com aplicação exógena de etileno	Sim	Sim ou não
Atraso no amadurecimento pela remoção do etileno atmosférico	Sim	Não
Produção de etileno	Variável	Usualmente baixa

Fonte: CALBO (1995)

            A maturação de frutas pode ser antecipada pela aplicação de baixas concentrações de etileno, que pode ser feita em câmaras semi-herméticas, usando-se produtos que liberam etileno ou tratamentos que induzam a produção pela própria fruta.

ABA

O ácido abscísico é um hormônio vegetal que possui denominação referente ao seu pequeno efeito na abscisão, sendo sintetizado a partir do ácido mevalônico. O hormônio recebeu essa denominação porque, de início, se pensou que ele fosse o principal responsável pela abscisão foliar, fenômeno de queda das folhas de certas árvores, fato que ocorre no outono. Hoje, embora se saiba que o ácido abscísico não é o único responsável por esse fenômeno, seu nome permaneceu. Esse hormônio é produzido nas folhas, na coifa e no caule, sendo transportado através do tecido condutor floema. Sua concentração nas sementes e nos frutos é elevada, porém ainda não está claro se ele é produzido ou apenas transportado para esses órgãos. 

Ao contrário de outros hormônios vegetais, como a auxina, o ácido abscísico é um inibidor do crescimento das plantas. Essa inibição ocorre no sentido de proteger a planta. Nos períodos desfavoráveis, a planta produz o hormônio, que é responsável pela dormência das gemas do caule e pela queda das folhas. O ácido abscísico é o principal responsável pelo bloqueio do crescimento das plantas no inverno e pelo fato das sementes não germinarem imediatamente após serem produzidas, fenômeno conhecido como dormência. 

Além disso, o ácido abscísico provoca o fechamento dos estômatos, favorecimento da síntese de reserva em sementes e do transporte de fotossintetizados das folhas para as sementes em desenvolvimento. 

O ácido abscísico é encontrado nas folhas maduras, já que elas não se dividem e não crescem rapidamente como as folhas jovens, porém o hormônio também pode ser sintetizado em sementes.

RESUMÃO

Hormônios vegetais são substâncias orgânicas que desempenham uma importante função na regulação do crescimento. Alguns hormônios são produzidos em um tecido e transportados para outro tecido, onde eles produzem respostas fisiológicas específicas, outros atuam dentro do mesmo tecido onde são produzidos. A palavra hormônio vem a partir do termo grego horman que significa "excitar". Entretanto, está claro agora que alguns hormônios tem influência inibitória. Assim, antes de pensar nos hormônios como estimuladores, é mais vantajoso considerá-los como reguladores químicos. Os hormônios vegetais são substâncias, como foi dito que estão sempre relacionados com o crescimento do vegetal, são também chamados de substâncias reguladoras do crescimento, alguns agindo no processo inibitório ,outros estimulando, o que difere dos hormônios animais que tem a função de coordenar diferentes atividades dos vários tecidos e órgãos, e são transportados pelo sangue. Nos hormônios vegetais alguns são transportados por difusão, outros pelo xilema ,ou ainda de célula a célula.

Classes mais conhecidas de hormônios vegetais

As classes mais conhecidas são as Auxinas, Citocininas, Etileno, Ácido Abscísico e Giberelinas. 

As ações fisiológicas de cada uma dessa classes de hormônios:

Auxina - ácido 3-indol-acético, é a única auxina de ocorrência natural conhecida. E sintetizado primariamente a partir do triptofano. A biossíntese ocorre primariamente nos primórdios foliares e folhas jovens e nas sementes em desenvolvimento. O AIA é transportado de célula a célula. O transporte é unidirecional (polar). Seus efeitos são os seguintes: Dominância apical, respostas trópicas, diferenciação do tecido vascular, promoção da atividade cambial, indução de raízes adventícias em estacas; inibição da abscisão de folhas e frutos, estimulação da síntese do etileno, inibição ou promoção (em ananás) do florescimento, estimulação do desenvolvimento do fruto.

Citocininas - Derivada da N6-adenina, compostos feniluréia. A zeatina é a citocinina mais comum nas plantas. Sua biosíntese ocorre primariamente no ápice radicular. As citocininas são transportadas via xilema a partir das raízes para o sistema caulinar. Seus efeitos são Divisão celular, promoção da formação de sistemas caulinares, em cultura de tecidos, atrasa a caulinar senescência foliar, a aplicação de citocinina pode causar a liberação da dominância apical em gemas laterais.

Etileno - O gás etileno (C2H4) é sintetizado a partir da metionina. Ele é o único hidrocarboneto com efeito pronunciado sobre as plantas. É sintetizado em muitos tecidos em resposta ao estresse, especialmente em tecidos submetidos a senescência ou amadurecimento. Sendo um gás, o etileno move-se por difusão do seu local de síntese. Amadurecimento de frutos ( especialmente em frutos climatéricos, tais como maçãs, bananas e abacates) , senescência das folhas e flores, abscisão das folhas e frutos são seus efeitos.

Ácido Abscísico - Ácido abscísico é um termo impróprio para este composto devido ao seu pequeno efeito na abscisão, ele é sintetizado a partir do ácido mevalônico. É sintetizado em folhas maduras em resposta ao estresse hidríco. Pode ser sintetizado em sementes. ABA é exportado a partir das folhas pelo floema. Os efeitos são: fechamento dos estômatos, indução do transporte de fotossintetizados das folhas para as sementes em desenvolvimento, indução da síntese de proteínas de reserva em sementes; embriogênese, pode afetar a indução e manutenção da dormência em sementes e gemas de certas espécies.

Giberelinas - Ácido giberélico (GA3) é produto de um fungo, com alta disponibilidade.GA1 é provavelmente a giberelina mais importante nas plantas. GAs são sintetizados a partir do ácido mevalônico. É sintetizado em tecidos jovens do sistema caulinar e sementes em desenvolvimento. É incerto se sua síntese também ocorre nas raízes. As GAs são provavelmente transportados pelo xilema e floema. Seus efeitos são os seguintes ; hiperalongamento do sistema caulinar através da estimulação da divisão e do alongamento celular, produz plantas altas em oposição ao nanismo, promove a indução da germinação em sementes, estimula o florescimento em plantas de dias longos bienais, regula a produção de enzimas nas sementes de cereais.

O desenvolvimento de órgãos ( morfogênese) pode ser descrito como uma série coordenada de divisões celulares com subseqüente alongamento. A especialização de tipos celulares dentro de um órgão ( diferenciação) é o resultado de uma expressão seletiva de um conjunto particular de genes dentro de um genoma de cada célula. Evidentemente que a coordenação destes processos celulares durante o desenvolvimento requer uma comunicação entre estas células. O conceito de que hormônios vegetais ajudam a coordenar o crescimento e o desenvolvimento atuando como mensageiros químicos entre as células originam-se em parte de numerosas observações sobre a influência dos hormônios vegetais nas taxas de divisão celular e na taxa e direção da expansão celular. Além disso existem evidências crescentes de que todos os cincos grupos de hormônios vegetais podem atuar estimulando ou reprimindo genes específicos dentro do núcleo e de que muitas respostas observadas devido à ação de hormônios são o resultado de tais expressões gênicas diferenciais.

Aplicações comerciais de auxinas e giberilinas

As auxinas são usadas como controle de invasoras em solos agricultáveis .Os mecanismos pelos quais os herbicidas mantêm seletivamente geralmente é desconhecido. Além de também estar sendo usada comercialmente para o tratamento de numerosas espécies de plantas. Por exemplo, a auxina previne queda de folhas e bagas de Hex aquffolium, minimizando assim a perda durante a comercialização. Também previne a queda de frutos cítricos antes da colheita. Por outro lado, grandes quantidades de auxina promovem a queda dos frutos. Por tanto, a auxina pode ser usada para o desbaste dos frutos (ou seja para reduzir o número de frutos que são retidos pela planta até o amadurecimento) na produção de oliveiras, macieiras e outras espécies frutíferas. As giberelinas, como a auxina, pode causar o desenvolvimento de frutos partenocárpicos, incluindo maçã, abóbora, berinjela e groselha. Em alguns frutos, como mandarino, amêndoas e pêssego, as giberelinas têm sido efetivas no desenvolvimento dos frutos onde as auxinas não o são. A maior aplicação comercial das giberelinas é na produção de uvas para a mesa. O ácido giberélico na cultivar Thompson ( Vinis vinifera) produz frutos grandes, sem sementes, soltos entre si. Também são usadas para antecipar a produção de sementes em plantas bienais.

Conseqüências desfavoráveis possui o uso comercial de auxinas

O herbicida atrazine, o qual é usado para erradicar invasoras em milho e outros cultivos, mata muitos tipos de plantas devido a um bloqueio na cadeia transportadora de elétrons nos cloroplastos. O milho (Zea mays), uma cultura no qual o atrazine é amplamente usado, é resistente ao herbicida porque contém uma enzima que o detoxifica. A continuidade do uso de herbicidas dependerá de numerosos fatores, incluindo custo! produtividade e potencial ou real dano à saúde humana.

Atenção considerável tem sido dada ao agente laranja herbicida comumente utilizado como desfolhante durante a guerra do Vietnã. O agente laranja é uma mistura de ésteres, outra auxina sintética. Ele contém um contaminante que demonstrou experimentalmente tóxico para animais e para o homem. Em seres humanos, 2,3,7,8-TCDD causa "cloracne" lesão grave na pele que usualmente ocorre na cabeça e nas partes superiores do corpo. Evidências positivas de estudoscom animais indicam que provavelmente, o 2,3,7,8-TCDD é carcinogênico para os seres humanos.

Como as giberelinas mobilizam reservas durante a germinação de sementes?

Quando as sementes iniciam a germinação (iniciada pela hidratação das sementes) o embrião libera giberelina, a qual se difunde para as células de aleurona, estimulando a síntese de enzimas hidroliticas. Uma destas enzimas é a alfa - amilase, que hidrolisa o amido. As enzimas digerem as reservas armazenadas no endosperma, formando açúcares, aminoácidos e ácidos nucléicos, que são absorvidos pelo escutelo e então transportados para as regiões de crescimento do embrião.

O que é partenocarpia e que classe de hormônio induz este fenômeno?

Entende-se por partenocarpia o processo no qual frutos são produzidos sem fertilização (s/sementes). As giberelinas e auxinas podem induzir este fenômeno.

Por que a remoção da gema apical estimula o desenvolvimento das gemas axilares?

Logo após a descoberta da auxina e do reconhecimento de sua função na estimulação do alongamento celular, o seu efeito inibitório sobre o crescimento das gemas axilares foi descoberto por exemplo, quando a extremidade da parte aérea de uma planta de feijão (Phascolus vulgaris) é removida, as gemas axilares iniciam seu crescimento. Entretanto, quando uma auxina é aplicada a superfície do corte, o crescimento das gemas axilares é inibido. A influência inibitória das extremidades da parte aérea ou gema apical sobre as gemas axilares é chamada de Dominância Apical. Portanto com a ausência da gema apical cessa o efeito da dominância apical, deixando as gemas axilares crescerem livremente. Como as citocininas movem-se através das plantas? Como este processo difere do movimento de auxinas?

As citocininas são transportadas via xilema a partir das raízes para o sistema. A auxina não é transportada através dos vasos condutores do floema e xilema, mas através das células do parênquima do floema e células do parênquima que circudam o tecido vascular.

Teoria do crescimento ácido

Crescimento ácido é uma das hipóteses que tente explicar os mecanismos pelos quais os hormônios alteram a extensibilidade da parede celular utilizando principalmente a auxina para ativar uma enzima bombeadora de prótons na membrana plasmática, esses prótons posteriormente são lançados do citoplasma para a parede celular. A queda do ph é considerada a causadora do afrouxamento da estrutura da parede através da quebra e reorganização de polissacarídeos não-celulósicos, os quais normalmente entrelaçam as microfibrilas de celulose.

Como o Ácido abscísico atua no processo de fechamento dos estômatos?

O ácido abscísico estimula o fechamento dos estômatos em muitas espécies vegetais já que ele inibe o crescimento da planta causando um decréscimo na extensibilidade da membrana. Desde que sua síntese é estimulada pelo déficit hídrico (estresse hídrico). O ABA provavelmente está envolvido na regulação da transpiração através dos estômatos. Sustentando esta idéia, plantas mutantes incapazes de sintetizar ABA apresentam fenótipo murcho, isto é elas só são capazes de crescer normalmente em ambientes mais úmidos. Não é claro, como a célula, atua com o déficit de água ou como o ABA inicia o fechamento dos estômatos. A distribuição de ABA, que muda durante o déficit de água, pode ser relacionado por ele ser um ácido fraco, mudando o gradiente de ph dentro da célula. O ABA aparece acumulado no cloroplasto em primeiro lugar porque ph do cloroplasto, na célula ativa fotossintetizante é normalmente maior do que no citoplasma. Um moderado stress de água, causa um decréscimo ph do cloroplasto e aumenta no citoplasma e nas células apoplásticas. Como mudanças no ph podem levar a diminuição de ABA do cloroplasto para o apoplasto. Alternadamente ABA pode diminuir no citosol, ou até ir para as folhas das raízes durante o período de déficit de água. Portanto o ABA bloqueia a bomba de prótons no plasmalena modificando a propriedade da membrana, alterando sua extensibilidade e causando o fechamento dos estômatos.

Explicação do comportamento fototrópico e geotrópico das plantas

Fototropismo é uma resposta de crescimento das plantas causada pela interação entre elas e o ambiente interno, de forma que as extremidades do sistema caulinar se inclinam em direção à luz.

Geotropismo é uma resposta à gravidade, de forma que se uma plântula é colocada na posição horizontal, suas raízes crescerão para baixo (geotropismo positivo) e seu sistema caulinar para cima ( geotropismo negativo).


Definição fotomorfogênese

São todos os efeitos formativos da luz que são chamados em conjunto de fotomorfogênese. É um fato bem estabelecido que a luz controla o desenvolvimento de uma planta independentemente da fotossíntese.

Os receptores de luz mais bem conhecidos

O fitocromo é um pigmento comumente presente nos tecidos das plantas, é a molécula fotorreceptora que detecta as transmissões entre a luz e o escuro. O pigmento pode existir sob duas formas, Fv e Fve. A forma Fv absorve luz vermelha e é em conseqüência convertida na forma Fve. A forma Fve que absorve a luz vermelho longo, é a forma ativa do pigmento ele promove a floração em plantas de dias longos. Inibe a floração em plantas de dias curtos, estimula a germinação de sementes de alface e promove o crescimento normal de plântulas.

Características de uma plântula originada de uma semente germinada no escuro

Elas apresentam caules alongados e finos, com folhas pequenas, serão de cor amarelada ou esbranquiçadas, pois os plastídeos não se tomam verdes até que sejam expostos à luz.

Qual a forma do fitocromo é mais abundante em plantas estioladas? Porque?

O pigmento Fv. Porque ele é acumulado no escuro. O pigmento em vegetais estolados mostrou ser de coloração azul, o qual apresentou a conversão característica de Fv para Fve, quando isolamos esse pigmento em tubos de ensaio, muda de cor de maneira reversível e sutil em resposta à luz vermelha ou vermelho -longo 

Qual hormônio participa deste processo e como este gancho é formado?

O hormônio que participa deste processo é o etileno. Em muitas plantas a plúmula é protegida pelo gancho plumular. Isto ocorre porque a semente germina no escuro e o gancho é formado. O vermelho extremo mantém o gancho e a luz vermelha inibe a formação do gancho. O etileno é responsável pelo aparecimento do gancho, e é produzido pela região do gancho. A luz vermelha inibe a síntese do etileno e o gancho desaparece. O tratamento com etileno inibe o crescimento do lado côncavo e o gancho fica reservado (o gancho reservado é típico do tratamento com etileno). A auxina promove a produção de etileno e assim provoca o fechamento do gancho.

Fontes:

http://www.coladaweb.com;

www.infopedia.pt;

fisiologiavegetal.homestead.com