É difícil imaginar um movimento sequer em nosso corpo que não tenha participação de músculos.
Movimentos em nosso esqueleto, manutenção do corpo em posição ereta, movimentos do globo ocular, dilatação ou constrição da pupila nos olhos, focalização da imagem na retina, grau de dilatação ou constrição dos vasos sanguíneos, movimentos do tubo digestório, etc. Em todos estes casos ocorre uma importante participação dos músculos. Uma importante característica do tecido muscular é a capacidade de alterar o seu comprimento durante o trabalho.
Podemos dividir, sob o ponto de vista histológico, os músculos em 2 grupos:
estriados - apresentam estriações em suas fibras
lisos - não apresentam estriações em suas fibras
Os músculos estriados, por sua vez, podem ser fisiologicamente subdivididos em 2 grupos:
esquelético - geralmente inserem-se em ossos do esqueleto e são grandes responsáveis pela movimentação dos mesmos.
cardíaco - apesar de ser estriado apresenta características histo-fisiológicas bastante distintas quando comparado aos músculos esqueléticos.
Os músculos lisos também, quanto às suas características histo-fisiologicas, podem ser subdivididos em 2 grupos:
multiunitários.
viscerais.
Músculos esqueléticos:
Um típico músculo esquelético é formado por numerosos conjuntos de fibras contráteis denominados fascículos.
Cada fascículo é constituído, por sua vez, por numerosas fibras.
A fibra apresenta uma resistente membrana que separa o seu meio interno do externo, denominada sarcolema. No interior da fibra se encontra um líquido intracelular denominado sarcoplasma. Submersos no sarcoplasma encontram-se numerosas unidades menores denominadas miofibrilas. No interior das miofibrilas encontram-se milhares de delgados filamentos protéicos: Actina e Miosina.
Vejamos, a seguir, de que forma ocorre o processo contrátil num músculo esquelético:
Os filamentos de Actina e Miosina estão dispostos entre sí de modo organizado, de tal forma que, durante o estado de excitação da fibra, deslizam-se uns sobre os outros. Tal deslizamento força um encurtamento das miofibrilas que estão no interior de uma fibra o que, consequentemente, faz com que a fibra inteira acabe também se encurtando.
Quanto maior é o número de fibras que se contraem simultaneamente durante um trabalho muscular, maior será a força de contração do mesmo.
Mas, afinal de contas, o que provoca tal deslizamento de filamentos protéicos?
Um elemento muito importante que se encontra no interior das fibras musculares e que desempenha um papel muito importante no processo contrátil é o íon cálcio. Uma grande quantidade de íons calcio se armazena no interior de enormes e numerosos retículos sarcoplasmáticos, que se encontram distribuídos no interior das fibras. A permeabilidade ao cálcio na membrana de tais retículos é normalmente pequena e, além disso, existem potentes bombas de cálcio que, ativamente, transportam os tais íons do exterior para o interior dos retículos. Por isso encontramos uma grande concentração de íons cálcio no interior dos retículos sarcoplasmáticos. Mas acontece que, ao receber um estímulo em sua placa motora, a fibra muscular se excita e, durante todo o tempo em que a mesma permanece excitada, um grande aumento na permeabilidade aos íons cálcio se verifica na membrana dos retículos sarcoplasmáticos que se encontram em seu interior. Devido ao aumento na permeabilidade aos íons cálcio, um grande fluxo destes íons se verifica do interior para o exterior do retículo sarcoplasmático. Os íons cálcio, então, liberados em grande número para fora dos retículos sarcoplasmáticos, ligam-se quimicamente nas diversas moléculas de troponina, presentes nos delgados filamentos de actina. Isso provoca o deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina, tracionados pelas pontes cruzadas destes últimos, que se engatam quimicamente em determinados pontos (pontos ativos) dos filamentos de actina e os tracionam mecanicamente, como num mecanismo de roda denteada na corrente de uma bicicleta ou numa catraca ou mesmo numa cremalheira. O processo descrito acima perdura enquanto a fibra muscular se mantém excitada. A mesma se mantém excitada enquanto continua recebendo estímulos químicos através de sua placa motora. A estimulação química na placa motora se faz através da liberação de acetil-colina pela terminação nervosa motora, enquanto os potenciais de ação ocorrem e se propagam à terminação nervosa. Uma vez cessada a excitação da fibra nervosa motora, os potenciais de ação através da mesma também cessam e, consequentemente, a excitação da fibra muscular também cessa. Imediatamente a permeabilidade aos íons cálcio na membrana dos diversos retículos sarcoplasmáticos se reduz, retornando ao normal. Rapidamente, então, a quantidade de íons cálcio no exterior dos retículos sarcoplasmáticos também diminui bastante e, consequentemente, a força contrátil se desfaz, devido ao desligamento dos íons cálcio que se encontravam nos filamentos de actina. A fibra muscular, então, se relaxa.
Fatores que determinam a força de contração de um músculo esquelético durante seu trabalho:
Quanto maior é o número de fibras musculares utilizadas ao mesmo tempo, num mesmo músculo, durante uma contração do mesmo, maior será a sua força contrátil.
Num típico músculo esquelético, formado com até milhares de fibras, muitas vezes um grande número de fibras são utilizadas simultaneamente durante um trabalho de contração.
Embora cada fibra seja individual, isto é, uma vez excitada se contrai mas não passa a excitação para outra fibra qualquer, mesmo que essa outra fibra se encontre muito próxima, normalmente, um grande número de fibras num mesmo músculo são excitadas simuntaneamente.
Existem numerosas fibras que seriam inervadas, embora individualmente, por terminações de ramificações axônicas de uma mesma fibra nervosa motora. Um conjunto de fibras musculares inervadas por ramificações de uma mesma fibra nervosa motora forma aquilo que chamamos de Unidade Motora. Existem numerosas unidades motoras num mesmo músculo, de diversos tamanhos. As maiores, formadas por um grande número de fibras musculares (centenas), geralmente são inervadas por fibras nervosas motoras mais calibrosas, de baixa excitabilidade. São, portanto, mais dificilmente exitáveis e necessitam de grandes estímulos para que possam se contrair. Já as unidades motoras menores, formadas por um baixo número de fibras musculares (algumas dezenas) são, geralmente, inervadas por fibras nervosas motoras menos calibrosas e mais excitáveis. São, portanto, muito mais facilmente excitáveis e não exigindo grande intensidade de estímulos para que suas contrações ocorram.
De acordo com as afirmações descritas acima, pode-se concluir que, na medida em que se aumentam a intensidade dos estímulos numa determinada área motora do sistema nervoso central responsável pela contração de um determinado músculo esquelético, mais intensas seriam suas contrações, pois um número cada vez maior de unidades motoras naquele músculo seriam utilizados. A isto chamamos Somação de Unidades Motoras.
Outro fator importante que interfere na força de contração de um determinado músculo esquelético, é a frequência dos potenciais de ação que se dirigem às terminações axônicas que se ligam às suas placas motoras. Quanto maior a frequência de tais impulsos nervosos, maior será a quantidade de mediadores químicos (acetil-colina) siberados na placa motora muscular e, com isso, maior será a estimulação da mesma. Além disso, as repetidas e rápidas contrações musculares se somam umas às outras e, numa alta frequência, vão aumentando o estado contrátil das fibras musculares. Portanto, na medida em que aumentamos a frequência dos estímulos em um conjunto de fibras nervosas motoras que se dirigem a um músculo esquelético, mais intensas serão as contrações do mesmo devido ao que chamamos de Somação de Ondas.
Músculos lisos
Suas fibras não apresentam as estriações quando observadas na microscopia e são, portanto, lisas. São responsáveis por diversos movimentos que ocorrem, a quase todo momento, nas mais diversas estruturas presentes em nosso corpo, como:
dilatação ou constrição pupilar
focalização da imagem na retina (através do controle do espessamento do cristalino, no globo ocular)
grau de constrição dos diversos vasos sanguíneos
contração de diversas vesículas
movimentos do tubo digestório
movimentos de ureteres
bexiga
útero
eriçamento de pelos
etc.
Como podemos notar, são os mais variados segmentos, órgãos ou aparelhos em nosso corpo que apresentam movimentos através dos músculos lisos. Embora suas fibras não apresentem estriações, o processo contrátil é, de certa forma, um tanto semelhante ao verificado nas fibras estriadas: Ocorre, durante a contração, um deslizamento de filamentos de actina sobre os de miosina.
Mas, obviamente, existem diversas diferenças, tanto histológicas como fisiológicas, que merecem alguma descrição:
Dimensões das fibras: Tanto em largura como em comprimento, as fibras musculares lisas são bem menores em comparação com as estriadas.
Quantidade de filamentos protéicos: O número de filamentos de actina e miosina é bastante inferior ao encontrado nas fibras estriadas.
Força de contração: Devido ao menor número de filamentos protéicos, a força de contração é bem menor do que a das fibras estriadas. As contrações são também bem mais lentas e com tempo mais prolongado, pois na maioria das fibras lisas não existem retículos sarcoplasmáticos e, quando presentes, estes são pequenos e rudimentares. A maioria dos íons cálcio necessários para desencadear o processo contrátil entra nas fibras através de sua membrana, provenientes do líquido extra celular. Tanto a entrada do cálcio (por difusão simples) quanto a saída de cálcio (por transporte ativo) são lentas.
Consumo energético: Como há um pequeno número de filamentos protéicos, o consumo energético é também pequeno quando comparado àquele verificado na fibra estriada.
Estimulação do músculo: Os estímulos nas membranas das fibras para que ocorram as contrações não são provenientes de fibras nervosas motoras, como acontecem nos músculos esqueléticos. Não existem sequer placas motoras nas suas membranas. A estimulação nervosa é feita por fibras pertencentes ao sistema nervoso autônomo, que liberam os mediadores químicos (nor-adrenalina e/ou acetil colina) nas proximidades das fibras, provocando a excitação ou inibição da mesmas, dependendo da substância química liberada. Há fibras que se excitam com a nor-adrenalina e se inibem com a acetil colina, enquanto que outras fibras fazem o contrário.
Como a estimulação nervosa é feita por fibras pertencentes ao sistema nervoso autônomo, as contrações independem da nossa vontade e consciência.
Nem todos os músculos lisos são excitados ou inibidos apenas por fibras nervosas, pois muitos músculos lisos contraem-se ou relaxam-se principalmente em decorrência de estímulos ou inibições não neurais, como:
hormônios: ocitocina - contrai músculo liso uterino e células mio-epiteliais, presentes nas mamas; progesterona - inibe as contrações uterinas durante a gestação.
gases: gas carbônico - relaxa músculo liso da parede de vasos sanguíneos enquanto que o oxigênio faz o contrário.
ácido lático: relaxa músculo liso da parede de vasos sanguíneos.
adenosina: relaxa músculo liso da parede de vasos sanguíneos.
angiotensina: contrai músculo liso da parede de vasos sanguíneos
Tipos de músculos lisos:
De acordo com certas características histológicas e funcionais, podemos dividir em 2 tipos os diversos músculos lisos que possuímos:
Multi-unitários: Suas fibras são mais independentes umas das outras, não formando sincício funcional. São, geralmente, mais excitadas por estímulos neurais, como acetil colina ou adrenalina. Ex.: músculos pilo-eretores, músculos ciliares, íris.
Viscerais: Existem em maior número, presentes em todas as visceras, parede de vasos sanguíneos, vesículas, ureteres, etc. Suas fibras estão dispostas de forma mais organisada, paralelas, juntando-se e separando-se umas das outras e, com isso, formando sincício entre as mesmas. São, geralmente, mais excitadas ou inibidas por estímulos não neurais, como hormônios, oxigênio, gás carbônico, ácido lático, etc.
Referências bibliográficas
1) KATCH, F. I.; KATCH, V. L.; Mc ARDLE, W. D. Fundamentos de fisiologia do exercício. 2. Ed. Rio de Janeiro: Guanabra Koogan, 2002.
2) MALAGHINI, M. C. Fisiologia muscular. Disponível em: http://www.geocities.com/~malaghini. Acesso em: 20 jun. 2003.
Nota: * Professor de Educação Física e Pós-graduado em preparação física pela Universidade Gama Filho
Movimentos em nosso esqueleto, manutenção do corpo em posição ereta, movimentos do globo ocular, dilatação ou constrição da pupila nos olhos, focalização da imagem na retina, grau de dilatação ou constrição dos vasos sanguíneos, movimentos do tubo digestório, etc. Em todos estes casos ocorre uma importante participação dos músculos. Uma importante característica do tecido muscular é a capacidade de alterar o seu comprimento durante o trabalho.
Podemos dividir, sob o ponto de vista histológico, os músculos em 2 grupos:
estriados - apresentam estriações em suas fibras
lisos - não apresentam estriações em suas fibras
Os músculos estriados, por sua vez, podem ser fisiologicamente subdivididos em 2 grupos:
esquelético - geralmente inserem-se em ossos do esqueleto e são grandes responsáveis pela movimentação dos mesmos.
cardíaco - apesar de ser estriado apresenta características histo-fisiológicas bastante distintas quando comparado aos músculos esqueléticos.
Os músculos lisos também, quanto às suas características histo-fisiologicas, podem ser subdivididos em 2 grupos:
multiunitários.
viscerais.
Músculos esqueléticos:
Um típico músculo esquelético é formado por numerosos conjuntos de fibras contráteis denominados fascículos.
Cada fascículo é constituído, por sua vez, por numerosas fibras.
A fibra apresenta uma resistente membrana que separa o seu meio interno do externo, denominada sarcolema. No interior da fibra se encontra um líquido intracelular denominado sarcoplasma. Submersos no sarcoplasma encontram-se numerosas unidades menores denominadas miofibrilas. No interior das miofibrilas encontram-se milhares de delgados filamentos protéicos: Actina e Miosina.
Vejamos, a seguir, de que forma ocorre o processo contrátil num músculo esquelético:
Os filamentos de Actina e Miosina estão dispostos entre sí de modo organizado, de tal forma que, durante o estado de excitação da fibra, deslizam-se uns sobre os outros. Tal deslizamento força um encurtamento das miofibrilas que estão no interior de uma fibra o que, consequentemente, faz com que a fibra inteira acabe também se encurtando.
Quanto maior é o número de fibras que se contraem simultaneamente durante um trabalho muscular, maior será a força de contração do mesmo.
Mas, afinal de contas, o que provoca tal deslizamento de filamentos protéicos?
Um elemento muito importante que se encontra no interior das fibras musculares e que desempenha um papel muito importante no processo contrátil é o íon cálcio. Uma grande quantidade de íons calcio se armazena no interior de enormes e numerosos retículos sarcoplasmáticos, que se encontram distribuídos no interior das fibras. A permeabilidade ao cálcio na membrana de tais retículos é normalmente pequena e, além disso, existem potentes bombas de cálcio que, ativamente, transportam os tais íons do exterior para o interior dos retículos. Por isso encontramos uma grande concentração de íons cálcio no interior dos retículos sarcoplasmáticos. Mas acontece que, ao receber um estímulo em sua placa motora, a fibra muscular se excita e, durante todo o tempo em que a mesma permanece excitada, um grande aumento na permeabilidade aos íons cálcio se verifica na membrana dos retículos sarcoplasmáticos que se encontram em seu interior. Devido ao aumento na permeabilidade aos íons cálcio, um grande fluxo destes íons se verifica do interior para o exterior do retículo sarcoplasmático. Os íons cálcio, então, liberados em grande número para fora dos retículos sarcoplasmáticos, ligam-se quimicamente nas diversas moléculas de troponina, presentes nos delgados filamentos de actina. Isso provoca o deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina, tracionados pelas pontes cruzadas destes últimos, que se engatam quimicamente em determinados pontos (pontos ativos) dos filamentos de actina e os tracionam mecanicamente, como num mecanismo de roda denteada na corrente de uma bicicleta ou numa catraca ou mesmo numa cremalheira. O processo descrito acima perdura enquanto a fibra muscular se mantém excitada. A mesma se mantém excitada enquanto continua recebendo estímulos químicos através de sua placa motora. A estimulação química na placa motora se faz através da liberação de acetil-colina pela terminação nervosa motora, enquanto os potenciais de ação ocorrem e se propagam à terminação nervosa. Uma vez cessada a excitação da fibra nervosa motora, os potenciais de ação através da mesma também cessam e, consequentemente, a excitação da fibra muscular também cessa. Imediatamente a permeabilidade aos íons cálcio na membrana dos diversos retículos sarcoplasmáticos se reduz, retornando ao normal. Rapidamente, então, a quantidade de íons cálcio no exterior dos retículos sarcoplasmáticos também diminui bastante e, consequentemente, a força contrátil se desfaz, devido ao desligamento dos íons cálcio que se encontravam nos filamentos de actina. A fibra muscular, então, se relaxa.
Fatores que determinam a força de contração de um músculo esquelético durante seu trabalho:
Quanto maior é o número de fibras musculares utilizadas ao mesmo tempo, num mesmo músculo, durante uma contração do mesmo, maior será a sua força contrátil.
Num típico músculo esquelético, formado com até milhares de fibras, muitas vezes um grande número de fibras são utilizadas simultaneamente durante um trabalho de contração.
Embora cada fibra seja individual, isto é, uma vez excitada se contrai mas não passa a excitação para outra fibra qualquer, mesmo que essa outra fibra se encontre muito próxima, normalmente, um grande número de fibras num mesmo músculo são excitadas simuntaneamente.
Existem numerosas fibras que seriam inervadas, embora individualmente, por terminações de ramificações axônicas de uma mesma fibra nervosa motora. Um conjunto de fibras musculares inervadas por ramificações de uma mesma fibra nervosa motora forma aquilo que chamamos de Unidade Motora. Existem numerosas unidades motoras num mesmo músculo, de diversos tamanhos. As maiores, formadas por um grande número de fibras musculares (centenas), geralmente são inervadas por fibras nervosas motoras mais calibrosas, de baixa excitabilidade. São, portanto, mais dificilmente exitáveis e necessitam de grandes estímulos para que possam se contrair. Já as unidades motoras menores, formadas por um baixo número de fibras musculares (algumas dezenas) são, geralmente, inervadas por fibras nervosas motoras menos calibrosas e mais excitáveis. São, portanto, muito mais facilmente excitáveis e não exigindo grande intensidade de estímulos para que suas contrações ocorram.
De acordo com as afirmações descritas acima, pode-se concluir que, na medida em que se aumentam a intensidade dos estímulos numa determinada área motora do sistema nervoso central responsável pela contração de um determinado músculo esquelético, mais intensas seriam suas contrações, pois um número cada vez maior de unidades motoras naquele músculo seriam utilizados. A isto chamamos Somação de Unidades Motoras.
Outro fator importante que interfere na força de contração de um determinado músculo esquelético, é a frequência dos potenciais de ação que se dirigem às terminações axônicas que se ligam às suas placas motoras. Quanto maior a frequência de tais impulsos nervosos, maior será a quantidade de mediadores químicos (acetil-colina) siberados na placa motora muscular e, com isso, maior será a estimulação da mesma. Além disso, as repetidas e rápidas contrações musculares se somam umas às outras e, numa alta frequência, vão aumentando o estado contrátil das fibras musculares. Portanto, na medida em que aumentamos a frequência dos estímulos em um conjunto de fibras nervosas motoras que se dirigem a um músculo esquelético, mais intensas serão as contrações do mesmo devido ao que chamamos de Somação de Ondas.
Músculos lisos
Suas fibras não apresentam as estriações quando observadas na microscopia e são, portanto, lisas. São responsáveis por diversos movimentos que ocorrem, a quase todo momento, nas mais diversas estruturas presentes em nosso corpo, como:
dilatação ou constrição pupilar
focalização da imagem na retina (através do controle do espessamento do cristalino, no globo ocular)
grau de constrição dos diversos vasos sanguíneos
contração de diversas vesículas
movimentos do tubo digestório
movimentos de ureteres
bexiga
útero
eriçamento de pelos
etc.
Como podemos notar, são os mais variados segmentos, órgãos ou aparelhos em nosso corpo que apresentam movimentos através dos músculos lisos. Embora suas fibras não apresentem estriações, o processo contrátil é, de certa forma, um tanto semelhante ao verificado nas fibras estriadas: Ocorre, durante a contração, um deslizamento de filamentos de actina sobre os de miosina.
Mas, obviamente, existem diversas diferenças, tanto histológicas como fisiológicas, que merecem alguma descrição:
Dimensões das fibras: Tanto em largura como em comprimento, as fibras musculares lisas são bem menores em comparação com as estriadas.
Quantidade de filamentos protéicos: O número de filamentos de actina e miosina é bastante inferior ao encontrado nas fibras estriadas.
Força de contração: Devido ao menor número de filamentos protéicos, a força de contração é bem menor do que a das fibras estriadas. As contrações são também bem mais lentas e com tempo mais prolongado, pois na maioria das fibras lisas não existem retículos sarcoplasmáticos e, quando presentes, estes são pequenos e rudimentares. A maioria dos íons cálcio necessários para desencadear o processo contrátil entra nas fibras através de sua membrana, provenientes do líquido extra celular. Tanto a entrada do cálcio (por difusão simples) quanto a saída de cálcio (por transporte ativo) são lentas.
Consumo energético: Como há um pequeno número de filamentos protéicos, o consumo energético é também pequeno quando comparado àquele verificado na fibra estriada.
Estimulação do músculo: Os estímulos nas membranas das fibras para que ocorram as contrações não são provenientes de fibras nervosas motoras, como acontecem nos músculos esqueléticos. Não existem sequer placas motoras nas suas membranas. A estimulação nervosa é feita por fibras pertencentes ao sistema nervoso autônomo, que liberam os mediadores químicos (nor-adrenalina e/ou acetil colina) nas proximidades das fibras, provocando a excitação ou inibição da mesmas, dependendo da substância química liberada. Há fibras que se excitam com a nor-adrenalina e se inibem com a acetil colina, enquanto que outras fibras fazem o contrário.
Como a estimulação nervosa é feita por fibras pertencentes ao sistema nervoso autônomo, as contrações independem da nossa vontade e consciência.
Nem todos os músculos lisos são excitados ou inibidos apenas por fibras nervosas, pois muitos músculos lisos contraem-se ou relaxam-se principalmente em decorrência de estímulos ou inibições não neurais, como:
hormônios: ocitocina - contrai músculo liso uterino e células mio-epiteliais, presentes nas mamas; progesterona - inibe as contrações uterinas durante a gestação.
gases: gas carbônico - relaxa músculo liso da parede de vasos sanguíneos enquanto que o oxigênio faz o contrário.
ácido lático: relaxa músculo liso da parede de vasos sanguíneos.
adenosina: relaxa músculo liso da parede de vasos sanguíneos.
angiotensina: contrai músculo liso da parede de vasos sanguíneos
Tipos de músculos lisos:
De acordo com certas características histológicas e funcionais, podemos dividir em 2 tipos os diversos músculos lisos que possuímos:
Multi-unitários: Suas fibras são mais independentes umas das outras, não formando sincício funcional. São, geralmente, mais excitadas por estímulos neurais, como acetil colina ou adrenalina. Ex.: músculos pilo-eretores, músculos ciliares, íris.
Viscerais: Existem em maior número, presentes em todas as visceras, parede de vasos sanguíneos, vesículas, ureteres, etc. Suas fibras estão dispostas de forma mais organisada, paralelas, juntando-se e separando-se umas das outras e, com isso, formando sincício entre as mesmas. São, geralmente, mais excitadas ou inibidas por estímulos não neurais, como hormônios, oxigênio, gás carbônico, ácido lático, etc.
Referências bibliográficas
1) KATCH, F. I.; KATCH, V. L.; Mc ARDLE, W. D. Fundamentos de fisiologia do exercício. 2. Ed. Rio de Janeiro: Guanabra Koogan, 2002.
2) MALAGHINI, M. C. Fisiologia muscular. Disponível em: http://www.geocities.com/~malaghini. Acesso em: 20 jun. 2003.
Nota: * Professor de Educação Física e Pós-graduado em preparação física pela Universidade Gama Filho
