Os são basicamente três núcleos individuais que compõem os núcleos da base são:
No entanto anatomistas ainda consideram:
O Clausto e corpo amigdalóide como constituintes dos núcleos de base:
Assim como alguns fisiologistas incluem, devido a íntima associação com os núcleos de base:
§ substância nigra para compacta (SNc)
§ substância nigra para reticulata (SNr)
§ substância nigra para lateralis (SNl)
Existem dois conjuntos de núcleos da base em cérebros de mamíferos, dispostos nos hemisférios direito e esquerdo.
Neurotransmissores
Os diferentes tipos de neurônios dos núcleos da base sintetizam diferentes neurotransmissores.
Estrutura | Neurotransmissor | Descrição | Distúrbios |
Corpo estriado | | Neurônios médios, as células principais, são inibitórios | |
Substância negra | | A pars compacta da Substância Negra (SNc) primariamente atinge o striatum com seu neurotransmissor (mostrado como uma conexão magenta na conectividade clássica no diagrama abaixo). | Problemas na biossíntese ou transmissão de dopamina podem levar a sérios déficits motores e cognitivos, como ocorre nadoença de Parkinson. |
Globo pálido | GABA | O globo pálido contém um segmento interno e um segmento externo. O segmento interno projeta para o tálamo, ao passo que o segmento externo projeta para o núcleo subtalâmico. | |
Núcleo subtalâmico | | Os neurônios do núcleo subtalâmico excitam neurônios do globo pálido interno. | Lesões no núcleo subtalâmico podem resultar em hemibalismo. |
CEREBELO, NÚCLEOS DA BASE E CONTROLE MOTOR GLOBAL
- Estas estruturas não podem iniciar um movimento por conta própria, trabalham em associação com o córtex motor.
- Cerebelo:
- Responsável pelo controle das atividades motoras rápidas (falar, correr, tocar piano, dirigir);
- Lesões o córtex cerebelar causam incoordenação motora, dismetria, decomposição do movimento, síndromes ipsilaterais, tremor de ação, hipotonia e ou ataxias.
- O cerebelo realiza ajustes corretivos nas atividades motoras, dando o ritmo e a freqüência correta do movimento – por exemplo: subir numa escada rolante exige uma coordenação temporal e espacial, dada pelo cerebelo, já que ele aprende com os erros;
- Capaz de projetar o próximo movimento, ajustando-o.
- Anatomia funcional do cerebelo:
- Subdividido em três lobos: Anterior, Posterior e Flóculonodular.
- Há uma zona lateral responsável por contrações da musculatura distal dos membros, essa zona também trabalha junto ao córtex motor no planejamento do próximo movimento.
- O vérmis cerebelar é responsável pelo controle motor dos músculos axiais.
- No cerebelo podemos desenhar uma espécie de humúnculo, não tão específico como no córtex mas bastante significativo no mapeamento dos movimentos.
Os pedúnculos cerebelares são compostos por feixes de fibras nervosas que interconectam o cerebelo com o tronco encefálico e com o tálamo. Há núcleos profundos cerebelares: núcleo denteado, fastígio, interposto (composto pelo núcleo emboliforme e globoso). Estes núcleos recebem a maioria das fibras eferentes cerebelares provenientes do córtex cerebelar através de projeções das células de Purkinje e colaterais das fibras musgosas e trepadeiras.
Vias Aferentes Cerebelares –
- Via Córticopontocerebelar: interliga o córtex motor, a ponte e o cerebelo.
- Via Olivocerebelar.
- Via Vestíbulocerebelar: fibras vestibulares terminam no lobo flóculonodular e no núcleo fastígio (responsáveis pelo controle do equilíbrio).
- Via Retículocerebelar: esta via conecta o sistema reticular ativador ascendente com o cerebelo.
- Via Espinocerebelar (dorsal e ventral ou anterior e posterior): trás fibras da periferia (medula espinhal) para o cerebelo através do pedúnculo cerebelar inferior. Esta via trás
informações dos fusos neuromusculares e dos órgãos tendinosos de Golgi para o córtex cerebelar.
Vias Aferentes para o Cerebelo. O nervo trigêmio possui alguma inervação aferente para o cerebelo.
Vias Eferentes Cerebelares –
- Estas vias contam com a saída de fibras que passam do córtex cerebelar para os núcleos profundos do cerebelo fazendo as seguintes eferências:
- Núcleo Fastígio: transmitem vias eferentes para a ponte e para o bulbo.
- Núcleo Interposto: irradia-se para o tálamo, para os núcleos da base e para o córtex cerebral. O núcleo interposto conecta-se também com o núcleo rubro e com a formação reticular.
- Núcleo Denteado: emite fibras eferentes para o tálamo e, posteriormente para o córtex cerebral.
Diagrama esquemático das vias eferentes cerebelares para os neurônios motores superiores. O núcleo denteado conecta-se com os núcleos ventrais anterior e lateral do tálamo; o paraverme conecta-se através dos núcleos globosos e emboliformes com o núcleo rubro; o núcleo fastigial, por sua vez, conecta-se com os tratos reticuloespinhal e vestibuloespinhal exercendo influencia sobre o neurônio motor inferior.
Unidade Funcional do Córtex Cerebelar –
- O cerebelo conta com uma série de conexões celulares compostas por células de Purkinje (de caráter inibitório) e células nucleares profundas (responsáveis por sinais de saída do cerebelo – eferentes).
- As fibras aferentes cerebelares contam com fibras do tipo trepadeiras (cuja origem se dá na oliva inferior bulbar) – estas fibras possuem um pico complexo de potencial de ação: início de transmissão sináptica intensa com diminuição subseqüente da intensidade do sinal.
- As fibras aferentes cerebelares também apresentam fibras musgosas responsáveis por sinapses com células granulares e, posteriormente, com células de Purkinje. As fibras
musgosas possuem picos de potenciais de ação simples – fraco, diferente das fibras trepadeiras.
- Via Cerebelar Celular de Ativação:
AFERÊNCIA: as fibras musgosas fazem sinapse com as células granulares que vão à camada molecular do cerebelo. As fibras musgosas também conectam-se com as células nucleares profundas, estimulando-as. As fibras trepadeiras também aferem para o cerebelo trazendo fibras que partem das olivas bulbares: penetram a camada molecular dando origem às fibras eferentes cerebelares. As fibras trepadeiras fazem sinapse com as células nucleares profundas, ativando-as.
EFERÊNCIA: Após penetração das fibras na camada molecular a saída ocorre pelas células de Purkinje, essencialmente inibitórias. Estas células conectam-se com as células nucleares profundas que estão sendo estimuladas pelas fibras trepadeiras e musgosas. Após esta integração sináptica as fibras partem do cerebelo seguindo seu trajeto anatômico.
**As células de Purkinje possuem inibições laterais, que atenuam seu potencial inibitório, dado pelas células em cesto (inibitória), células estreladas (inibitória) e células de Golgi (inibitória). **
- Mesmo no repouso as células de Purkinje e nucleares profundas disparam continuamente, mantendo um tônus basal.
- Diversos sinais “ON-OFF” para os músculos agonistas e antagonistas dos movimentos são disparados continuamente.
- Aprendendo com os erros: as fibras trepadeiras informam as células de Purkinje sobre seus erros no cálculo e precisão do movimento – corrigindo-as – “Aprendizado Cerebelar”.
Circuito Cerebelar Neuronal.
Núcleos da Base –
- Não funcionam por si só, possuem íntima associação com o córtex cerebral e com o trato corticoespinhal, controlando e ajustando os padrões motores complexos.
- São verdadeiros “consultores” cerebrais no que diz respeito à atividade motora.
- São núcleos da base: núcleo caudado, putâmen, globo pálido lateral e medial, claustrum, complexo amigdalóide, núcleos basais de Meynert e núcleo accumbens.
- As conexões que aferem para os núcleos da base penetram pelo neoestriado (núcleo caudado e putâmen) e eferem pelo paleoestriado (globo pálido lateral e medial).
- Alguns dos exemplos de movimentos ajustados pelos núcleos da base incluem: movimento dos olhos, cortar papéis com tesoura, bater um prego, passar uma bola a um companheiro num jogo de futebol..
bras Aferentes do Neoestriado:
- Fibras córtico-estriadas: todas as regiões do córtex cerebral enviam sinais para o neoestriado, sendo o glutamato o neurotransmissor predominante nesta via.
- Fibras tálamo-estriadas: os núcleos intralaminares enviam eferencias para o neoestriado.
- Fibras nigro-estriadas: neurônios da substância negra comunicam-se com o neoestriado.
- Fibras estriadas do tronco encefálico: fibras ascendentes terminam no neoestriado utilizando serotonina como neurotransmissor inibitório nesta via.
Fibras Eferentes do Neoestriado:
- Fibras estriado-palidais: fibras que saem do caudado e do putâmen com destino aos globos pálidos medial e lateral com transmissão GABAérgica.
- Fibras estriado-nigras: fibras que passam do caudado e do putâmen para a substância negra do mesencéfalo. O neurotransmissor desta via pode ser acetilcolina, GABA ou substância P.
Conexões do globo pálido: as fibras aferentes do globo pálido são representadas pela via estriado-palidal enquanto que as fibras eferentes são representadas pela via palidofugal sendo: alça lenticular, fascículo lenticular, fibras pálido-tegmentares e fibras pálido-subtalâmicas suas representações.
Dentre as funções dos núcleos da base destacamos:
O corpo estriado recebe informações sensoriais do córtex cerebral, do tálamo, do subtálamo, da substância negra e do tronco encefálico. Estas informações são integradas no neoestriado e passada ao paleoestriado onde surgem as vias de eferencia dos núcleos da base. As eferencias dos núcleos da base complementam, influenciando assim no córtex motor (pré-frontal) além de centros motores do tronco encefálico. Os núcleos da base participam na aprendizagem e na realização dos movimentos voluntários e daqueles que exigem habilidade motora. A destruição do córtex motor primário impede que as pessoas realizem movimentos finos, no entanto, os movimentos grosseiros permanecem intactos. Neurofisiologistas comprovaram que os núcleos da base preparam o corpo para o movimento ajustando a postura dos músculos axiais e das cinturas.
Dois circuitos são didaticamente separados por alguns livros de neuroanatomia: o circuito básico e o circuito subsidiário.
• Circuito Básico: responsável pelo planejamento motor com influencias no psiquismo (área pré-frontal). O córtex cerebral envia fibras córtico-estriatais que fazem sinapses com o neoestriado. A partir daí, fibras partem para o globo pálido lateral e medial (paleoestriado) que, através de eferencias (fibras pálido-talâmicas) interconectam-se com o tálamo (núcleo ventral anterior e ventral lateral). Daí o tálamo envia fibras para o córtex motor suplementar fechando o circuito básico.
• Circuito Subsidiário: inicia-se com aferencias para o neoestriado que comunica-se com a substância negra (via fibras nigro-estriado-nigrais) e com o globo pálido. O paleoestriado, por sua vez, comunica-se com o subtálamo (via fibras pálido-subtálamo-palidais).
